Е. Н. Мычко
ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЗВЕДЕНИЯ
ЖИВОТНЫХ ПО ЛИНИЯМ

В отношении ведущих производителей линии процесс получения и оценки сыновей продолжается снова и снова в каждом последующем поколении. Сыновья же рядовых производителей, не признанных продолжателями линии, используются на матках пользовательной части породы, а дочери могут играть важную роль в дальнейшем процессе разведения по линиям.

При подборе к сыновьям и внукам родоначальника не родственных маток стремятся избавиться в потомстве от тех недостатков, которые ему свойственны, и обогатить потомство новыми качествами, Если эти задачи решается успешно, то с каждым последующим поколением линия прогрессирует и в ней появляются еще более ценные производители, по совокупности своих продуктивных и племенных качеств превосходящие родоначальника. В последующей работе с линией ставка делается именно на таких производителей. Задача при разведении по линиям заключается в том, чтобы, опираясь на уже достигнутые результаты, получать еще лучшие. Ведущим всегда остается оценка и использование производителей, которые продуцируют в настоящее время. И, как метко заметил Д. А. Кисловский, в каждом используемом на племя производителе мы ищем нового родоначальника.

При использовании правнуков родоначальника может возникнуть необходимость усилить его влияние на потомство, особенно в тех случаях, когда в процессе предшествующей работы не удалось получить животных более высокого качества с обогащенной наследственностью. С каждым последующим поколением доля наследственных задатков родоначальника в среднем уменьшается наполовину, и вероятная ее величина у правнуков составляет 12,5 процента, а у праправнуков только 6,25 процента. С этой целью, как правило, применяют умеренные степени инбридинга (IV - IV, III - IV), при которых гомозиготность возрастает незначительно и инбредная депрессия почти не имеет места, а генетическое сходство с родоначальником заметно увеличивается. К правнукам родоначальника в таких случаях подбирают маток, являющихся потомками дочерей родоначальника, спаривавшихся с производителями других линий, или с женскими потомками других продолжателей линии либо рядовых производителей.

Однако повышение сходства с родоначальником не должно рассматриваться как самоцель, Оно оправдано лишь тогда, когда содействует целям дальнейшего улучшения животных. Если дальнейшее улучшение быстрее достигается другим путем, например кроссом линий, то необходимо прибегать к кроссам.

Из вышеизложенного видно, что именно кроссы являются основным методом подбора при разведении по линиям. Они часто применяются с использованием однородного подбора по продуктивным качествам с обязательным учетом сочетаемости линий и дают возможность широко использовать "внутрипородный гетеразис".

Ведущие ученые нашей страны критически относились к стремлению повторить в потомстве целиком генотип родоначальника со всеми его достоинствами и недостатками. Разведение по линиям они рассматривали не как реставрацию старого, а как путь создания лучшего нового. "Разведение по линиям - это все врем напряженное стремление к созданию нового и более совершенного, опираясь на уже достигнутое... Разведение по линиям не есть стояние спиной к современности и к будущему. Разведение по линиям должно иметь глаз, устремленный в будущее, даже на ряд поколений вперед. Разведение по линиям должно дать возможность максимально использовать все ресурсы настоящего момента для достижения этого лучшего будущего", - писал Д. А. Кисловский (1965).

Не полное повторение родоначальника, а приближение к нему в лучшем, избавление от недостатков может быть достигнуто путем накопления в родословных ценных имен из других линий и семейств и обоснованного применения инбридинга.

При разведении по линиям применение инбридинга может преследовать различные цели. Перечислим основные из них.

Закрепление наследственности родоначальника линии и повышение гомозиготности потомства.

Поддержание генетического сходства потомства с родоначальником линии на фоне удачного кросса линий.

Подкрепление удачного кросса линий, удержание и усиление внутрипородного гетерозиса.

Одновременное сочетание в потомстве качеств трех и более линий с целью усиления внутрипородного гетерозиса и получения новых прогрессивных родоначальников линий.

В соответствии с этими целями 0. А. Иванова (1969) выделяет четыре типа родственных спариваний.

1-й тип. Отец и мать являются представителями одной заводской линии, то есть общий предок у обоих родителей идет по прямой мужской линии. В этом случае осуществляется разведение в линии, и отбор усиливает сходство отца и матери пробанда, созданное общностью предка. Такое спаривание значительно повышает гомозиготность потомка, но может привести к инбредной депрессии, усиленной гомогенным подбором. Этот тип инбридинга хотя и дает в отдельных случаях ценных животных, особенно в породах, еще не сформировавшихся или являющихся продуктом воспроизводительного скрещивания, но в массе приводит к значительной инбредной депрессии, выражающейся как в снижении жизнеспособности молодняка и ухудшении его развития, так и в понижении продуктивности животных. В результате замыкания внутри линии возможность ее прогресса уменьшается, и новых, прогрессивных для линии продолжателей получают единицы. Исключение составляют случаи, когда инбридинг этого типа является одновременно кроссом двух линий, идущих от одного родоначальника.

2-й тип. Отец и мать - представители разных линий, но в родословной матери пробанда повторяется через ее женских предков родоначальник линии отца. В этом случае отбор отца и матери идет в несколько различных направлениях, вследствие чего они отличается не только фенотипически, но и генотипически, поэтому вероятность появления инбредной депрессии уменьшается, так как гомозиготность возрастает значительно слабее, чем при инбридинге 1-го типа, а сходство с родоначальником линии отца несколько повышается: такой инбридинг как бы поддерживает линию.

Данный тип инбридинга для внутрилинейного разведения наиболее благоприятен. Он не ведет к ясно выраженной инбредной депрессии, хотя в отдельных случаях молодняк получается менее жизнеспособен и несколько слабее развивается, чем при кроссах линий. Может наблюдаться и некоторое отставание в продуктивности. Однако в начале формирования пород, когда селекционер еще имеет дело с недостаточно изученным материалом, такое спаривание может быть значительно более эффективным, чем не родственное, и давать продолжателей линии лучшего качества, чем спаривание с неизвестными по их наследственным особенностям животными или спаривание с линиями, непроверенными на их сочетаемость. При удачном кроссе линий такой инбридинг может дать значительный эффект из-за усиления влияния используемой в этом кроссе основной линии.

З-й тип. Отец получен в результате кросса с линией, к которой относится мать пробанда. Такой инбридинг как бы подкрепляет, продолжает удачный кросс линий, в результате которого получен пробанд, и его можно продолжить и в следующих поколениях, пока он будет давать положительный эффект. При таком спаривании отец и мать пробанда - представители разных линий, отбор в которых идет в несколько различных направлениях, а продолжение, подкрепление удачного кросса способствует улучшению качества потомства.

Инбридинг 3-го типа дает весьма положительные результаты, но лишь тогда, когда две кроссируемые линии хорошо сочетаются друг с другом. При плохой сочетаемости он оказывает ухудшающее влияние. Поэтому в практике, особенно когда сочетаемость линий изучена недостаточно, избегают широкого использования этого типа инбридинга.

4-й тип. Отец и мать - представители разных линий, но оба получены в результате кросса с одной и той же третьей линией, родоначальник которой имеется в родословных и матери и отца пробанда. В этом случае опасность инбредной депрессии практически отсутствует, а в формировании наследственности пробанда участвуют уже не две, а три линии, причем влияние родоначальников линий отца и матери поддерживается отбором, а влияние третьей линии - инбридингом. Таким образом, этот тип инбридинга является своеобразным трехлинейным кроссом, который может значительно улучшить качество потомства, причем наиболее эффективным. Его характеризуют высокая жизнеспособность потомства, продуктивность и племенная ценность производителей.

Накопленные в зоотехнической практике данные показывают, что при разведении по линиям межлинейные кроссы хорошо сочетающихся линий в соединении с инбридингами дают наибольший эффект по сравнению с внутрилинейным разведением. Успех работы с линиями в значительной мере определяется их численностью. Проведенными исследованиями показано, что чем больше в линии животных, тем больше возможностей дл отбора и тем выше генетический прогресс. В пределах каждой линии происходит дифференциация на ветви (если имеется несколько выдающихся продолжателей) и поколения, начиная от родоначальника. Каждая ветвь имеет свои особенности. Если нет ценных продолжателей, линия исчерпывает свои возможности, затухает, "уходит в матки" на подкрепление других линий.

Вследствие своей динамичности и изменяемости линии, как правило, бывают недолговечными и существуют лишь 3 - 4 поколения. Иногда линии растягиваются и на большее число поколений, но бывают случаи, когда они исчезают и раньше, во втором и даже в первом поколении. Протяженность линии определяется соответствием потомков выдающегося родоначальника и его продолжателей стандарту линии, Если линия уклоняется от стандарта в худшую сторону, она прекращает свое существование, а если в лучшую - то от нее вскоре отпочковывается новая линия. На протяженность линии влияет и наличие в породе других линий, их ценность по сравнению с данной линией. Менее ценные линии обычно поглощаются или вытесняются более ценными даже в тех случаях, когда последующие поколения этих менее ценных линий становятся лучшими по сравнению с предшествующими поколениями.

По качеству животных в каждом поколении линии Н. А. Кравченко выделяет линии прогрессивные, стабильные и "уходящие в матки".

Прогрессивные линии характеризуются продолжателями более высокого качества, чем их предшественники. Это ведет к тому, что с каждым новым поколением животные в линии становятся все лучше и лучше. При работе с ними часто и ставку делают на продолжателей родоначальника. Иногда, когда в линии нет особо ценных производителей, но к ним подбирают высокоценных маток, достигается прогресс "по бедности" линии за счет маток. Такие линии получили название "ложных".

Стабильным линиям свойственна стойкая наследственная передача характерных особенностей в ряде поколений. Их родоначальники бывают настолько ценными, что превзойти их очень трудно. Поэтому даже сохранение их качеств в последующих поколениях расценивается как успех. Стабильные линии иногда бывают лучше прогрессивных, особенно если последние прогрессивны "по бедности".

Линии, "уходящие в матки", могут быть и неплохими, но они чрезвычайно консолидированы, что затрудняет их прогресс, которого можно достигнуть только через влияние извне.

Чтобы при работе с породой иметь достаточно возможности для аутбредного подбора и обходиться без вынужденного применения инбридинга, необходимо, чтобы в ней одновременно разводилось несколько линий. По расчетам различных ученых в зависимости от специфики вида животных минимальное количество линий в породе должно составлять от 7 (расчеты Д. А. Кисловского применительно к лошадям) до 16 (по В. М. Федоринову, применительно к свиньям).

В понятие "разведение по линиям" включается и работа с маточными семействами.

Семейством называют высокопродуктивную группу племенных животных, главным образом маток, происходящих от выдающейся родоначальницы и сходных с ней по конституции и продуктивности.

Между линиями и семействами существует тесная генетическая связь, так как каждое животное по отцу является представителем определенной линии, а по матери относится к определенному маточному семейству.

Семейства в отличие от линий менее многочисленны.

Каждая линия объединяет работу с рядом семейств, и наоборот, семейства расчленяют линию на генеалогические группы. Взаимосвязь линий с семействами ведет к наиболее успешному накоплению в них имеющихся в породе ценных качеств. Особое значение имеет работа с семействами для тех видов животных, у которых продуктивные качества ограничены полом.

В целом работа с каждым семейством строится примерно на тех же принципах, что и работа с линией. Но масштабы самой работы здесь гораздо уже.

При углубленной племенной работе важно определять сочетаемость и комбинационную способность маток отдельных семейств с производителями разных линий. При ведении линии хорошие результаты дает ротация семейств к производителям разных ее поколений.

В зависимости от конкретной ситуации в работе с от дельными семействами могут применяться следующие варианты подбора (по Н. А. Кравченко и А. И. Самусенко).

1. Однородно-поглотительный, когда маток семейства из поколения в поколение спаривают с производителями одной линии. Семейство приобретает высокую однородность, но в нем преобладают качества линии производителей.

2. Однородно-переменный, при котором маток разных поколений семейства попеременно спаривают с производителями двух линий. В пределах каждого поколения однородность маток может быть довольно высокой, но поколения между собой могут значительно различаться. Если используемые линии хорошо сочетаются между собой и с данным семейством, то этот вариант способствует прогрессивному развитию семейства. Однородно-переменный подбор линий к семействам наиболее удобен в том случае, когда линии полностью сформировались и в семействах после однородно-поглотительного подбора производителей одной линии возникает необходимость в освежении крови.

3. Разнородно-поглотительный (ротация линий), заключающийся в том, что к каждому новому поколению маток семейства подбирают производителей новой линии. Он является мало надежным, так как часто ведет к нарушению устойчивого наследования качеств, свойственных и линиям и семействам.

4. Распыляющий подбор. Маток каждого поколения спаривают с производителями разных линий. Хотя этот вариант и не ведет к консолидации семейства, он дает возможность найти наилучшую сочетаемость и может служить подготовительным этапом к инбредному подбору на выдающихся маток семейств.

5. Инбредный подбор. Выдающихся родоначальниц, их дочерей и внучек спаривают с разными по происхождению, но хорошо подобранными производителями, а затем закольцовывают ветви семейства на родоначальницу. Применяется, как правило, только при работе с ведущими семействами. Чаще всего используют умеренный и отдаленный инбридинг на выдающихся женских особей.

Использование различных вариантов подбора вместе с проводимым внутри семейства отбором позволяет не только сохранить качественное своеобразие семейства, но и направить его развитие так, чтобы каждое восходящее поколение было лучше предыдущего.

Таким образом, разведение по линиям сводится к следующим мероприятиям.

1. Выявление ведущих животных путем оценки их по племенным качествам.

2. Тщательный отбор, обоснованный подбор с использованием инбридинга.

3. Создание маточных семейств и правильное их использование.

4. Обоснованное применение кроссов и использование наилучших сочетаний.

5. Создание животным благоприятных условий внешней среды.

В связи с непоследовательным применением разведения по Линиям и злоупотреблением кроссами некоторые исследователи ставят вопрос о том, что разведение по линиям малоэффективно, не оправдывает себя, ведет к массовому стихийному распространению инбридинга. Журнал "Животноводство", начиная с 1984 года, провел дискуссию по этому вопросу. Участники дискуссии критиковали формальное отнесение животных к линиям по прямой отцовской стороне родословной, а не по сходству с родоначальником независимо от того, в какой части родословной он встречался.

Основной вывод, который можно сделать из состоявшегося обмена мнениями ученых и практиков, - это настоятельная необходимость создания качественно своеобразных линий путем специализации на их выведении отдельных госплемзаводов с использованием умеренных степеней инбридинга, то есть более последовательное использование всех приемов разведения животных по линиям с учетом изменившихся условий, и в первую очередь таких, как широкое распространение искусственного осеменения животных.

Пока не будут разработаны технически простые и экономичные био-технологические приемы управления наследственностью и изменчивостью животных, разведение по линиям будет оставаться основной формой ведения племенной работы при чистопородном разведении и скрещивании.

[ назад ]

RealDog 2001. Design by Nash